The Banners System on F.E.G.I.
Приморье Флора

ДИКОРАСТУЩИЙ ЖЕНЬШЕНЬ
 
Биологическая характеристика

    Женьшень представляет собой травянистый многолетник с зеленым или зелено-бурым стеблем до 80 см (редко 86 см) высотой и около 0,7 см в диаметре. В большинстве случаев стебель одиночный, однако встречаются и многостебельные растения. В исключительных случаях число стеблей доходит до 6. На вершине стебель несет мутовку из нескольких (2-6) пальчатосложных листьев на черешках до 10 см длиной. Листья взрослого растения насчитывают 5 листочков обратнояйцевидной или обратноланцетной формы; средний самый крупный, 4-20 см длиной и 2-8 см шириной, крайние существенно меньше. Листочки по краю мелкопильчатые, голые или с очень редкими волосками. Расположены они на черешочках до 3,5 см длиной.
    Цветонос, поднимающийся из середины мутовки, в длину достигает 24 см (в культуре 30 см и более) и имеет обычно один терминальный зонтик. У зрелых растений с хорошо развитым корнем ему нередко сопутствуют еще несколько (1-4) боковых зонтиков. Последние часто с прицветниками до 0,8 см длиной и 3 мм шириной. Цветки мелкие, обоеполые, зеленовато-белые, около 4 мм в диаметре. В зонтике насчитывается в среднем 16 цветков, но встречаются и многоцветковые экземпляры(более 40 цветков), а на плантациях можно найти растения, имеющие более 100 цветков. Количество цветков увеличивается с возрастом растения.
    Плоды ярко-красные, их размеры составляют в среднем 1,5х0,9х0,7 см, с желтой мякотью, сжатые сверху и с боков, содержат две плоские светло-желтые косточки. Последние вдоль верхнего края имеют валик и ясно выраженные жилки по параллельно лежащим канавкам. Поверхность косточки покрыта мелкими бородавочками и такими же углублениями, на ощупь несколько шероховатыми. Длина косточки составляет 4-6 мм, ширина до 5 мм, оболочка плотная (Гутникова, 1951). Вес 1000 косточек составляет 23,7 г, при этом в 1 кг содержится около 40 тыс. косточек, выход их из плодов составляет 24,2%. Вес косточек увеличивается с возрастом растения (Гутникова, 1970).
    Семя плоское, дисковидное, имеет тонкую кожуру (Грушвицкая, Грушвицкий, 1955) и содержит маленький недоразвитый зародыш на стадии заложения семядолей (Богданова,  Грушвицкий, 1970). Чтобы семя проросло, зародышу предстоит увеличиться в размере в 10 раз и более. Семена находятся в простом глубоком морфофизиологическом покое, вызванном сочетанием недоразвития зародыша и сильного физиологического механизма торможения прорастания (Николаева и др., 1985).
    Для женьшеня характерны отклонения в строении или числе почти всех надземных органов - у него варьируют листья, цветоносы, цветки и т.д. Подробную характеристику этих аномалий дал И.В. Грушвицкий (1961).
    Причина их появления заключается в особых условиях минерального питания или в измененных сроках формирования и развития почки возобновления. Так, у растений, формирующих почки в обычное время, но находящихся в особо благоприятной почвенной обстановке, происходит увеличение числа элементов вегетативных и генеративных органов. У них наблюдается увеличение количества листьев, числа листочков в них, бутонов в зонтиках и т.д. Это характерно и для культивируемых растений. В других случаях формирование и развитие зимующей почки происходит в более позднее или более раннее по сравнению с нормой время при благоприятных почвенных условиях, обеспечивающих быстрый рост. Это приводит к многостебельности, ветвлению стебля, увеличению количества цветоносов, образованию двух или даже трех листовых розеток. Наконец, у отдельных растений происходит преждевременное пробуждение покоящейся почки, следствием чего является образование побегов двух поколений.
     Подземная часть растения состоит из корневища и собственно корня. Корневище у взрослых дикорастущих растений длинное, с многочисленными стеблевыми следами, число которых примерно соответствует числу лет жизни растения. У корней культивируемых растений корневище может быть сильно редуцировано, но у некоторых экземпляров сохраняется и имеет до 7-8 стеблевых следов.
     Корень желтоватый, мясистый, цилиндрический, до 3 см и более в диаметре, с многочисленными разветвлениями. В корнях женьшеня отсутствуют механические ткани, придающие растительным органам упругость и жесткость, их твердость достигается за счет тургора. С одной стороны, это приводит к тому, что в случае проникновения патогенов корни женьшеня быстро разлагаются из-за отсутствия механических барьеров для инфекции. С другой стороны, корни женьшеня сохраняют способность к изменению своей формы, в частности к сокращению. Контрактильные, т.е. сокращающиеся, корни позволяют женьшеню втягивать в глубь почвы зимующую почку, тем самым защищая ее от зимних морозов. С действием контрактильных корней связаны суеверные представления о том, что корень “уходит” в землю, для предотвращения чего добытчики прошлых лет “запирали растение на замок,” завязывая вокруг стебля специальную веревочку.
Сократительная способность корней женьшеня отражается на их пространственном положении в субстрате. В большинстве случаев женьшень растет на горно-лесных почвах, отличающихся тонким (около 10 см) слоем гумусового горизонта, где и сосредоточены питательные вещества. Под гумусом расположен слой суглинка, а под ним - каменистая подпочва. Вертикальное положение корней сохраняется до того момента, пока тонкий конец корня не встретит препятствие со стороны каменистого грунта. Тогда корни начинают расти горизонтально и закрепляются в более твердом слое. После сокращения, которое осуществляется обычно 1 раз в год, осенью, главный корень подтягивается к месту закрепления и с каждым последующим сокращением принимает все более наклонное положение, пока не ляжет почти горизонтально. Чем больше слой рыхлой почвы, тем в меньшей степени будет выражен наклон. На плантациях с высокими грядами корни взрослых растений располагаются вертикально.
     Контрактильные корни встречаются и у других растений. Они нередки у зонтичных: ими обладают морковь, петрушка, борщевики и другие многолетники. Из дальневосточных аралиевых такие корни имеют также травянистые аралии. Даже аралии высокой присуща контрактильность корней. Правда, у всех этих растений способность корней к сокращению выражена в гораздо меньшей степени (Смирнова, 1965) и не влияет на положение в почве и на внешний облик корня.
        В отличие от других растений, главный корень женьшеня сокращается сильно и, углубляясь, увлекает за собой боковые отростки, находящиеся в его верхней части. Они сдвигаются также только верхней своей частью, вследствие чего несколько изгибаются и становятся похожими на согнутые в локтях руки. Напротив, ответвления, находящиеся в нижней части главного корня, продолжают расти в избранном направлении и остаются прямыми (как ноги). Так с годами создается “человекоподобный” облик растения.
Сокращение корней приводит к образованию на главном корне поперечных морщин, число и глубина которых увеличиваются с возрастом. Молодые растения имеют их в базальной части корня, у старых корней они располагаются по всей длине.
    Многочисленные глубокие морщины - верный признак того, что корень рос в тайге, а не является “морковкой”, как часто в обиходе  называют культивируемый корень бывалые таежники. Поэтому морщинистость иногда учитывают при определении возраста растения, хотя установить его таким путем совсем не просто. Корневщики при сборе женьшеня выделяют возрастные категории по количеству листьев - “двухлистки”, “трехлистки” и т.д. При определении абсолютного возраста обычно принимают в расчет число листьев и их расчлененность, размер почки, высоту и толщину стебля, количество плодов и т.д. Однако поскольку все перечисленные признаки сильно варьируют в зависимости от условий произрастания женьшеня, они могут служить только дополнительными критериями возраста растения.
      Не гарантирован от ошибок и считающийся самым надежным способом подсчет стеблевых следов, остающихся на корневище вследствие ежегодного отмирания надземных побегов. В случае повреждения зимующей почки, части или всего корневища, гибели “тела” (главного корня) и усиленного развития придаточного корня, а также при погружении растения в состояние покоя, который может длиться не один год, этот метод тоже может дать большое отклонение.
      Необходимо упомянуть еще о наличии у женьшеня особых сезонных всасывающих корешков. Весной на главном корне, корневище и на придаточных корнях образуются тонкие, очень хрупкие корешки. Обладая корневыми волосками, они выполняют питательную функцию. После того как сформировались эти сезонные корешки, женьшень уже нежелательно извлекать из почвы: корешки легко обламываются и растение, лишившись основного поставщика минеральных веществ, сильно страдает и может погибнуть.
    Большая часть всасывающих корешков функционирует лишь до 2-й половины вегетационного периода. В это время начинается сокращение главного корня женьшеня, что ведет к обрыву всасывающих корешков, расположенных в базальной части главного корня. Остальные корешки сохраняются и отмирают в самом конце вегетации (Грушвицкий, 1961). Осенью близ оснований отмерших корешков образуются корневые примордии - зачатки всасывающих корней будущего года (Liu Mei et al., 1991).
     “Сон” - еще одна биологическая особенность женьшеня, также долгое время служившая поводом для суеверий. При повреждении почки возобновления надземный побег у растений женьшеня в текущем году не образуется - говорят, что женьшень “заснул”. Вызван этот “сон” тем, что спящая почка второго года (запасная почка специально для таких случаев) недостаточно дифференцирована и не может сформировать новый побег в текущем году. Спустя определенное время, когда завершится дифференциация почки, весной появляется новый надземный побег. В состоянии покоя женьшень находится чаще в течение одного года, однако его “сон” может длиться очень долго - несколько десятков лет, известны и такие случаи.
    Женьшень является “озимым” растением, т.е. для его нормального развития требуется зимний холодовой период. По определениям И.В. Гру-швицкого (1961), низкотемпературная обработка  составляет около  4 мес при 2-3о С и ниже. Более короткие экспозиции на холоду приводят к уменьшению числа вегетирующих растений, снижению прироста и даже к уменьшению веса корня. Если женьшень зимует при повышенной температуре, покоящиеся почки на некоторых растениях могут раскрыться преждевременно и затем отсохнуть, а корень перейдет в состояние сна на ближайший вегетационный сезон. Частично раскрывшиеся почки часто загнивают.
      Систему размножения женьшеня нельзя считать изученной окончательно. В центральном Приморье женьшень цветет в июне-июле, плоды созревают в августе, а в конце сентября-начале октября усыхают побеги. Цветение занимает примерно половину месяца, причем отдельные растения цветут около 10 дней, а 1 цветок - 2,5 дня (Гутникова, Воробьева, 1963). Первыми зацветают бутоны на периферии зонтика, затем - ближе к центру. У женьшеня, в отличие от ряда других представителей рода Аралия, развиваются только обоеполые цветки, но для них характерна частично выраженная протандрия. В данном случае она заключается в том, что пыльники созревают ранее рылец и к моменту созревания находятся в положении максимального удаления от рылец. Это на некоторое время препятствует самоопылению. К концу цветения, однако, уже раскрывшиеся пыльники приближаются к рыльцам и создаются благоприятные условия для самоопыления.Таким образом, благодаря последовательности зацветания бутонов и на первых этапах цветения создаются условия для перекрестного опыления, но последние этапы цветения благоприятны для самоопыления. Наличие нектара и аромата также свидетельствует о том, что растения женьшеня не являются облигатно самоопыляемыми. Однако при нынешней плотности популяции, когда отдельные семьи находятся на расстоянии десятков километров друг от друга, трудно представить, чтобы перекрестное опыление существенно влияло на систему размножения у дикорастущих растений. Другое дело - плантации, где многие растения, часто разного происхождения, произрастают в непосредственной близости. В этом случае можно ожидать существенного вклада перекрестного опыления в процесс размножения. Однако количественно эта возможность пока никем не оценена, и получить оценку можно только с применением методов биохимической или молекулярной генетики. Эта работа с учетом подготовки растений-доноров может занять 4-5 лет.
     Таким образом, пока приходится мириться с качественными оценками системы размножения женьшеня. Сюда относится хорошо известный факт, что плоды его образуются в условиях самоопыления, как это было впервые показано З.И. Гутниковой и потом подтверждено И.В. Грушвицким. Результаты опытов И.В. Грушвицкого (1961; табл. 74 и 75) в обобщенном виде приведены здесь в табл. VI.I.
       Они показывают довольно высокую завязываемость плодов в марлевых изоляторах (т.е. возможность эффективного самоопыления), но количественной характеристики завязывания в разных условиях произрастания здесь нет. Поэтому остается неясной возможность перекрестного опыления при выращивании растений на плантациях в тесной близости, в лесу у дикорастущих семей и т. д. Не изучено также влияние длительного самоопыления  на  жизнеспособность  растений женьшеня.   Тем не  менее  И.В. Грушвицким были проведены опыты, в которых он показал, что однократное доказанное  перекрестное опыление может повлиять на скорость роста потомства (табл. VI.II). Вероятность перекрестного опыления растений зависит не только от плотности популяции растения, но и от векторной способности основных опылителей.  На векторную способность сильно влияют  размеры и подвижность переносчика. Считается, что наиболее распространенные в Приморском крае опылители - пчелы - довольно неохотно посещают цветки женьшеня, хотя те обладают и нектаром, и ароматом. Эта точка зрения разделяется, однако, не всеми женьшеневодами. Впрочем, неопытному наблюдателю легко принять за пчел часто встречающихся на плантациях женьшеня мух-журчалок. Поэтому важно знать состав посетителей цветов, чтобы оценить возможные расстояния переноса пыльцы.
        Нами были предприняты специальные наблюдения за составом посетителей цветков женьшеня в разных условиях. Фенологические наблюдения над растениями дикорастущей популяции, пересаженными в женьшенарий в Чугуевском районе (проведены Ю. Зайцевой), позволили установить достаточно широкий круг посетителей женьшеневых соцветий. По определениям доктора биологических наук А.С. Лелея (Биолого-почвенный институт ДВО РАН), они принадлежали к 5 отрядам, причем представители 3 наиболее много-численных семейств считаются потенциальными опылителями (табл. VI.III).
      Хотя значительная часть обнаруженных посетителей цветков может служить опылителями, вопрос о реальности перекрестного опыления зависит еще от того, на каком расстоянии находится другое, неблизкородственное растение женьшеня, как соизмеряется это расстояние с миграционными и векторными возможностями потенциального опылителя. Задача дальнейшего изучения системы размножения женьшеня заключается в количественной характеристике соотношения самоопыления и перекрестного опыления в разных условиях, в сравнении жизнеспособности потомства разного происхождения и в изучении значения этих факторов для сохранения генетического разнообразия в популяциях. В природе женьшень размножается семенами и лишь в очень редких случаях вегетативно. Плоды склевывают и разносят рябчик, сойка, кедровка, дрозд (Грушвицкий, 1961; Нечаев А., Нечаев В., 1969); их поедают мышевидные грызуны и бурундуки. Часто плоды опадают и прорастают рядом с материнским растением, образуя “семьи”. Приведем описание одной такой “семьи”, сделанное И.К. Шишкиным (1930): “В ближайших окрестностях с. Эльдовака на одной из площадок облесенных скалистых обнажений я встретил колонию его (женьшеня - авт.), состоявшую из двух пятен, из которых более крупное (и, по-видимому, старейшее) находилось  несколько  выше  по склону на расстоянии каких-либо 12-15 м от меньшего пятна; всего в этой колонии мною было насчитано 52 экз.; считаю не бесполезным  привести здесь “возрастный” состав ее;  в ней было: 1-листных растений - 3 экз.;  2-листных - 11 экз.; 3-листных - 25 экз.; 4-листных - 13 экз.
    Семена женьшеня прорастают лишь после прохождения естественной стратификации, которая в среднем длится 18 мес. Поэтому основная часть семян прорастает на второй год после посадки. Зародыш к этому времени уже достаточно дифференцирован, его размеры увеличены в 10-20 раз против того, что было ко времени созревания семян на растении.
Зародыш прорастающего семени состоит из маленького зародышевого корешка, зачатка тройчатого листа, помещеннего между двумя крупными семядолями, и крохотной, еще недостаточно развившейся почки (Петровская-Баранова, Маленкина, 1960).
По характеру прорастания семени растения рода Панакс занимают обособленное положение среди аралиевых. Семядоли у них остаются в почве и спустя некоторое время отмирают. При этом они выполняют всасывающую функцию, доставляя питательные вещества формирующемуся растению из эндосперма. Это свидетельствует о древности рода, поскольку такая особенность семядолей свойственна главным образом представителям архаичных семейств (Грушвицкий, 1963а).
     В целом прорастание семян женьшеня занимает около месяца и происходит в несколько этапов (Слепян, 1968). Семя набухает, при этом створка его несколько расширяется. Уже на стадии набухшего семени происходит формирование секреторных каналов (Слепян, 1973). Вскоре показывается зародышевый корешок, длина которого не превышает 1 мм. Затем становится  видным гипокотиль,  корешок в это время достигает  в длину  уже 5 мм, появляются семядоли. Корень изгибается и начинает расти отвесно вниз. Появляется черешок, образующий вскоре небольшую петлю. По мере роста черешка эта петля показывается на поверхности почвы. Далее черешок интенсивно растет и выпрямляется, оставаясь дугообразно изогнутым лишь в верхней части. Листочки женьшеня еще опущены вниз. Семядоли к этому времени замедляют рост. Затем черешок выпрямляется, листочки, еще сложенные вместе, теперь расположены горизонтально поверхности почвы. К этому времени проросток уже почти исчерпал питательные вещества, которые он получал из эндосперма, и поэтому он начинает поглощать их из самих семядолей, которые постепенно усыхают. Листочки принимают вертикальное положение. Наконец, мутовка расправляется, образуя привычный “трилистник”. Семядоли засыхают, начинается рост корня. Любопытно, что и взрослые растения женьшеня повторяют в своем весеннем развитии некоторые стадии появления проростка (например, стадию петли).
      В культуре и естественных условиях однолетний женьшень имеет сходное морфологическое строение и состоит из небольшого, чаще цилиндрической формы корня и одного тройчатого (3-листочкового) листа. Изредка культурные однолетки могут иметь 4- или 5-листочковые листья, и очень редко 2 листа. В дальнейшем развитие дикорастущих и культивируемых растений существенно различается.
        В естественных местообитаниях женьшень растет очень медленно: первое зацветание происходит лишь на восьмой-десятый год, а ежегодное наращивание массы корня не превышает 1 г (Гутникова, 1970). В чрезмерно затененных местах 8-летние растения могут иметь надземную часть, состоящую из одного тройчатого, как у однолетки, листа, а у 140-летнего патриарха масса корня может не превышать 23 г. В культуре рост и развитие женьшеня значительно ускоряются. На второй год его надземная часть представлена преимущественно одним 5-листочковым листом, часть экземпляров имеет 2 листа. Трехлетний женьшень представлен 2-листными растениями, при этом один лист является 3-, а другой 5-листочковым. Четырехлетки и пятилетки обладают сходным строением надземной части, которая состоит из 3 листьев. Наконец, 6-летний женьшень имеет в среднем 4 листа (Гутникова, 1960). Цветет культурный женьшень начиная уже с третьего и даже со второго года. Так, по данным З.И. Гутниковой (1971), на плантациях на второй год цветет примерно 4%, на третий - не менее 60%, а на четвертый год цветут все нормально развитые растения. Ежегодный прирост массы корня в плантационных условиях часто превышает 10 г. Вес корня у шестилеток достигает 100 и даже 300 г, однако в среднем он составляет около 60 г.
      Механизм ускорения развития при плантационном культивировании остается не вполне понятным. Объяснить его только улучшением условий роста нельзя: дикие, только что пересаженные из леса растения и культивируемые с незапамятных времен линии растут и развиваются на одной и той же грядке с разной скоростью. Представляется первоочередной задачей выяснить, сколько поколений исходно диких растений должно пройти в культуре, чтобы достигнуть обычных для нее ростовых характеристик.
    Сколько лет живет женьшень? Определить абсолютный возраст старых растений можно только приблизительно. Зарегистрированы находки, корневища которых несли на себе более 140 стеблевых следов, иными словами, этим растениям заведомо было не меньше 140 лет. Некоторые авторы и корневщики считают, что женьшень способен дожить до 400-летнего возраста. По описаниям корневщиков, старые растения женьшеня (весом более 150 - 200 г) имеют низкий и утолщенный стебель темно-зеленого или бурого (у поверхности иссиня-черного) цвета, жесткие морщинистые листья, короткие цветоносы, немногочисленные цветки с большим количеством пустоцвета.
Яндекс.Метрика